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Il sistema muscolare

Aggiornato il: 2 nov 2019

Il sistema muscolare produce la forza che consente al corpo umano di svolgere un lavoro/attività fisica.

È composto da tre tipi di tessuto muscolare:

  • Muscolo cardiaco (è involontario e costituisce le pareti del cuore)

  • Muscolo liscio (è involontario e riveste gli organi interni come intestino e stomaco)

  • Muscolo scheletrico (è volontario, striato, ed ha inserzione sulle ossa tramite i tendini per produrre movimento)


Il muscolo scheletrico (che è ciò che ci interessa maggiormente) è il tessuto più abbondante del corpo e ne costituisce quasi la metà del peso. Per produrre movimento generalmente i muscoli lavorano insieme come gruppi muscolari e spesso in coppie di muscoli agonista-antagonista dove al contrarsi del primo vi è un allungamento del secondo. Le proprietà del muscolo scheletrico sono:

  • Estensibilità (capacità di allungamento fino al 150% della lunghezza a riposo)

  • Elasticità (capacità di ritornare alla normale lunghezza a riposo)

  • Contrattilità (capacità di accorciarsi di quasi la metà della lunghezza a riposo)


Il muscolo scheletrico è inoltre capace di produrre 3 tipi di contrazione:

  • Concentrica (la forza muscolare supera quella generata dal carico producendo l’accorciamento del muscolo)

  • Eccentrica (la forza muscolare viene vinta da quella prodotta dal carico generando un allungamento del muscolo)

  • Isometrica (vi è una tensione statica in cui la forza muscolare e quella del carico si pareggiano senza produrre di conseguenza nessun accorciamento/allungamento del muscolo o movimento articolare; es: molti muscoli posturali lavorano per mantenere posizione eretta del corpo)



Struttura del muscolo scheletrico

Il muscolo scheletrico è strutturato nelle sue componenti come segue:

  • Fibra o cellula muscolare (si tratta di una cellula cilindrica contenente centinaia di nuclei), a sua volta composta da:

  1. Miofibrille (ovvero gli elementi del muscolo che consentono la contrazione e che sono presenti a migliaia e parallele tra loro)

  2. Sarcoplasma (un fluido gelatinoso interno alla fibra contenente lipidi, grandi quantità di glicogeno da utilizzare come fonte energetica, mioglobina che si lega all’ossigeno, enzimi, nuclei, mitocondri, altri organelli cellulari)

  3. Tubuli trasversi o tubuli T (sono prolungamenti del sarcolemma che trasmettono impulsi attraverso la fibra e servono al trasporto di ioni, ossigeno e glucosio)

  4. Reticolo sarcoplasmatico (composto da un sistema longitudinale di tubuli interno alla fibra in cui si accumulano ioni calcio)

  5. Sarcolemma (una sottile membrana plasmatica che permette la conduzione dell’onda elettrochimica di depolarizzazione lungo la fibra muscolare)

  • Endomisio (uno strato di tessuto connettivo che ricopre ogni fibra muscolare separandole tra di loro)

  • Fascicoli o fasci (rappresentati da raggruppamenti di fibre muscolari) Perimisio (ovvero lo strato di tessuto connettivo che riveste e separa i fascicoli)

  • Epimisio (una fascia di tessuto connettivo che si unisce ad altri tessuti intramuscolari per formare i tendini)

  • Periostio (ovvero il punto di inserzione dei tendini e rivestimento più esterno dell’osso)



Struttura ed organizzazione submicroscopica del muscolo



Le miofibrille sono formate principalmente da due miofilamenti, ovvero due proteine, che prendono il nome di actina e miosina, la cui disposizione crea la striatura chiaro scura che conferisce al muscolo scheletrico anche il nome di muscolo striato. La zona scura viene detta banda A (contenente sia actina che miosina, con al centro la zona H in cui è presente solo miosina) mentre quella chiara banda I (contenente solo actina). L’actina si inserisce nella linea Z che taglia la banda I unendosi al sarcolemma e la cui sequenza ripetuta delinea il sarcomero (il cui centro, linea M, si trova nel mezzo della zona H), ovvero l’unità funzionale del muscolo scheletrico. L’actina è composta da due filamenti sottili a doppia elica che si avvolgono tra loro, a cui si lega la tropomiosina, posizionandosi nel solco formato dai filamenti actinici e bloccando i siti di legame per l’accoppiamento con la miosina. Alla tropomiosina si lega la troponina, che ha una forte affinità con gli ioni calcio ed ha dunque una funzione cruciale nell’affaticamento muscolare. La miosina è un filamento più spesso formato da due teste globulari unite a filamenti proteici che si intrecciano a formare le code o catene leggere, mentre le componenti che contengono i ponti trasversali vengono chiamate catene pesanti. La miosina è in parte fissata lungo il suo asse longitudinale da filamenti di titina, mentre ogni suo filamento è circondato da sei filamenti di actina. Nella contrazione le teste globulari si proiettano come ponti trasversali legandosi a specifici siti di actina formando il legame tra i due filamenti.



La contrazione muscolare


Lo scorrimento dei filamenti di actina e miosina è la principale reazione responsabile della contrazione muscolare. Durante una produzione di forza il sarcomero si accorcia in fase concentrica e si allunga in fase eccentrica: ciò avviene appunto quando i ponti trasversali della miosina si legano ai siti sull’actina e ruotano facendo scivolare il filamento di actina su quello di miosina con la forza della contrazione che deriva dai ponti trasversali miosinici, i quali ruotano descrivendo un arco attorno al loro punto fisso. L’energia per questo movimento molecolare deriva dalla scissione di ATP (adenosin trifosfato, un composto di una base azotata che prende il nome di adenina, uno zucchero a cinque atomi di carbonio chiamato ribosio e tre gruppi fosfato).

La cellula o fibra muscolare per agire riceve un potenziale d’azione (uno stimolo elettrico) da un motoneurone che raggiunge prima il sarcolemma per passare poi all’interno attraverso i tubuli trasversi e il reticolo sarcoplasmatico, facendo rilasciare a quest’ultimo gli ioni calcio nel sarcoplasma. In condizioni di riposo la tropomiosina copre i siti di legame dell’actina impedendo il legame con la miosina, ma con il rilascio di ioni calcio che si legano alla troponina, la quale si trova all’estremità della tropomiosina, avviene un allontanamento delle molecole di tropomiosina dai siti di legame dell’actina, ai quali si vanno dunque a legare i ponti trasversali di miosina con un movimento chiamato power stroke che fa scivolare l’actina sulla miosina causando l’accorciamento del muscolo. Nelle teste globulari dei ponti trasversali di miosina si trova l’enzima ATPasi che accelera la scissione dell’ATP per produrre ADP (adenosin difosfato), fosfatoinorganico (Pi) ed energia. Subito dopo il power stroke i ponti di miosina e actina si distaccano per poi poter tornare a legarsi nuovamente sempre grazie all’idrolisi (la scissione) dell’ATP. Quando invece la stimolazione del muscolo cessa, gli ioni calcio rilasciati nel sarcoplasma tornano ad accumularsi nel reticolo sarcoplasmatico tramite un sistema di pompaggio del calcio ATP-dipendente, dunque la troponina viene disattivata e la tropomiosina torna alla sua posizione di riposo impedendo il legame tra actina e miosina e cessa anche l’idrolisi di ATP.



I tipi di fibra muscolare



Le fibre muscolari non sono tutte uguali ma se ne distinguono due tipi (oltre a due sottotipi) classificati in base al tipo di catena pesante della miosina:


  • Tipo I (sono fibre lente, resistenti all’affaticamento; vengono chiamate ancheSlow Oxidative (SO) o più comunemente fibre rosse; la loro struttura vede la presenza di un reticolo sarcoplasmaticomeno sviluppato, cosa che gli conferisce quindi una minore capacità di muovere gli ioni calcioed un basso livello di attività dell’ATPasimiosinica;posseggono dunque una minore capacità di glicolisiche non le rende affini ad un allenamento con sovraccarichi ma di contro, una maggiore capacità del metabolismo aerobicograzie al gran numero di mitocondrie di enzimi mitocondriali; si associano ad un maggior flusso ematico dovuto alla maggiore necessità di apporto di ossigeno).

  • Tipo II (comunemente chiamate fibre bianche, sono fibre veloci, capaci di produrre azioni muscolari rapide e potenti; sono composte da un reticolo sarcoplasmaticofortemente sviluppato, il quale favorisce un veloce rilascio di ioni calcio ed un alto livello di ATPasi miosinica;utilizzano come fonte energetica prevalentemente il glucosio ematicoe il glicogenomuscolare e sono dunque reclutate prevalentemente in attivitàdi tipo anaerobico e risultano essere dunque le fibre muscolari soggette maggiormente a ipertrofia; sono distinguibili a loro volta in:o Tipo IIa (ovvero fibre intermedie, le quali posseggono una moderata capacità di produzione di energia sia di tipo anaerobico che di tipo aerobico; prendono anche il nome di Fast Oxidative Glycolytic (FOG))

  • Tipo IIb (sono le fibre che posseggono il più alto potenziale anaerobico; vengono anche chiamate Fast Glycolytic (FG))


Generalmente un individuo presenta proporzioni simili di fibre lentee difibre velocinelle braccia e nelle gambe ad eccezione del soleo (che assieme al gastocnemiocostituisce il polpaccio),il quale è un muscolo a prevalente contrazione lenta. La maggior parte degli individui possiede circa la metà delle fibre lentenelle gambe, mentre le fibre IIaefibre IIbsono distribuite uniformemente. Tra gli atleti è stato invece riscontrato come ad esempio i velocisti presentino una maggiore quantità di fibre velocinelle gambe (il che gli conferisce maggiore potenza; ricordiamo che lo sprint ad esempio rappresenta uno sforzo prevalentemente di tipo anaerobico data la breve durata e l’intensità dell’energia prodotta) al contrario degli atleti di endurance (i quali sfruttano appunto la maggior presenza delle fibre lente per produrre uno sforzo di intensità moderata ma protratta per un lungo periodo di tempo), mentre chi si esprime su medie distanze presenta una distribuzione equilibrata. Le caratteristiche di contrazione lenta e veloce delle fibre sono geneticamente determinate e si stabiliscono nei primissimi anni di vita cambiando molto poco fino a età avanzate mentre con l’invecchiamento si tende a perdere le fibre veloci, in un fenomeno che prende il nome di sarcopenia che risulta fisiologico macontrastabile tramite un allenamento con sovraccarichi. Se quindi, il nostro patrimonio genetico di per sé potrà orientarci verso la predilezione per uno sport di forza/potenza o uno sport di resistenza, a seconda della presenza e della distribuzione dei diversi tipi di fibre, bisogna anche considerare come le fibre intermedie risultino le più duttili e indirizzabili tramite l’allenamento, verso il metabolismo desiderato, che sia glicolitico o ossidativo a seconda dell’attività praticata.



Azione del sistema nervoso sulla contrazione muscolare


Se il sistema muscolare produce di fatto il lavoro, esso viene attivato dal sistema nervosotramite l’unità motoria, ovvero il complesso del nervo motorioe delle fibre muscolarida esso innervate. Le fibre nervose o neuroni (motoneuroni in questo caso) sono composte da:

  • Corpo cellulare (contiene il nucleo, nucleoli, organuli e varie sostanze; ha un solo assone e molti dendriti)

  • Dendriti (si inseriscono sul corpo cellulare a cui trasmettono i messaggi sensitivi da altri neuroni)

  • Assone (presente su un lato del corpo cellularee trasmette i messaggi agli organi terminali; composto a sua volta da:o Guaina mielinica(costituita dalle cellule di Schwann; circonda la maggior parte degliassoni del sistema nervoso perifericoproteggendoli; una fibra non coperta da questa guaina è detta non mielinizzata)

  • Nodi di Ranvier (spazi presenti sulla guaina mielinica; permettono la conduzione saltatoria da un nodo all’altro rendendo molto più veloce l’impulso elettrico sugli assoni mielinizzati)

  • Terminali assonici (diramazioni degli assoni)

  • Bottoni sinaptici (vescicole all’apice dei terminali assonici contenenti sostanze chimiche di comunicazione dette neurotrasmettitori)


La membrana cellulare di un nervo e di una fibra muscolare è polarizzata, ovvero presenta una differenza di carica fra l’interno della cellula dove vi è un’elevata concentrazione di ioni potassio (K+)e l’esterno dove vi è una elevata concentrazione di ioni sodio (Na+). A riposo, l’interno della cellula ha carica negativa mentre l’esterno ha carica positiva. Se la membrana va incontro ad alterazioni minime della carica elettrica, dovute ad un’alterazione dell’ambiente esterno, si parla di depolarizzazione se la carica interna diviene meno negativa, o di iperpolarizzazione se diviene più negativa. Quando una membrana cellulare raggiunge o supera la sua soglia elettrica, l’intero messaggio diviene un potenziale d’azione in un principio definito del “tutto o nulla”poiché se la soglia non viene raggiunta il messaggio non sarà propagato o al contrario il messaggio verrà condotto completamente. Quando il potenziale di azione viaggia lungo un nervo mielinizzato inizia una conduzione saltatoria da un Nodo di Ranvier all’altro, passando per i terminali assonici fino a raggiungere l’organo terminale o una sinapsi, dopodiché il nervo motore ripristina il proprio potenziale di membrana a riposo (ripolarizzazione). La sinapsi è la giunzione tra due nervi dove un neurotrasmettitore diffonderà dal terminale assonico dell’assone iniziale ai siti recettori sul second onervo. I nervi invece comunicano con i muscoli attraverso una giunzione neuromuscolaredove i neurotrasmettitori vengono liberati in uno spazio tra il neurone e la fibra muscolare dove l’impulso viene ricevuto da una placca motrice causando una depolarizzazione della membrana

cellulare del muscolo. Dopo la diffusione del potenziale d’azione all’interno del muscolo, la sua membrana cellulare si ripolarizza e i neurotrasmettitori vengono distrutti da enzimi o vengono riportati nelle vescicole sinaptiche e preparati a ricevere il successivo impulso.

Muscoli, articolazioni e tendini presentano anche dei propriocettori, recettori che in maniera subconscia aiutano a mantenere postura ed equilibrio e inibiscono gli stiramenti. I fusi muscolari, che si trovano in parallelo alle fibre muscolari forniscono un retro controllo al sistema nervoso centrale circa la velocità di modificazione delle fibre muscolari e fanno sì che il muscolo si contragga per evitare che si allunghi troppo producendo il cosiddetto riflesso da stiramento. Gli organi tendinei del Golgi presenti nei tendini invece riconoscono le alterazioni di tensione nel muscolo con il sistema nervoso centrale che in risposta ad un carico eccessivo e ad una tensione non sopportabile per il muscolo può sopprimerne la forza.


La modulazione della forza è strettamente legata all’impulso nervoso e dipende da:

  • la possibilità di variare la frequenza di stimolazione delle unità neuromotorie (reclutamento temporale)

  • la possibilità di variare il numero delle unità neuromotorie stimolate (reclutamento spaziale)


Anche queste due caratteristiche che compongono la capacità di reclutamento delle unità motorie sono migliorabili attraverso l’allenamento con sovraccarichi.


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